Herencia de caracteres adquiridos: Algunos casos ligeramente más complejos en plantas y su importancia.

La imagen procede del artículo titulado Pathogen stress increases somatic recombination frequency in Arabidopsis, en el cual Lucht et al (2002) muestran que un factor de estrés biótico (el ataque del patógeno Peronospora parasitica) estimula la recombinación somática en Arabidopsis. La recombinación somática es una respuesta general al estrés en plantas que consiste en la generación de nuevas secuencias genómicas heredables obtenidas mediante la recombinación de otras anteriores.

En su artículo titulado Transgeneration memory of stress in plants, Moliner et al (2006), muestran como en plantas de Arabidopsis thaliana tratadas con radiación ultravioleta-C o flagelina, aumenta la recombinación homóloga de un gen introducido y cómo dicha recombinación se mantiene en subsiguientes generaciones. El aumento en el estado de hiper-recombinación en generaciones siguientes es independiente de la presencia del alelo transgénico. Los autores concluyen que determinados factores ambientales conducen a un aumento en la flexibilidad genómica incluso en sucesivas generaciones (no tratadas) y así puede aumentar el potencial de adaptación.

En ambos casos se trata de procesos semejantes. Ambos se relacionan con los trabajos de Barbara McClintock, cuya lectura del premio Nobel en Diciembre de 1983 se tituló The Significance of Responses of the Genome to Challenge. En respuesta a situaciones de estrés, el genoma se modifica. Según McClintock:

It is the purpose of this discussion to consider some observations from my early studies that revealed programmed responses to threats that are initiated within the genome itself, as well as others similarly initiated, that lead to new and irreversible genomic modifications. These latter responses, now known to occur in many organisms, are significant for appreciating how a genome may reorganize itself when faced with a difficulty for which it is unprepared.

Conditions known to provoke such responses are many.



En su lectura del Nobel, Barbara McClintock estaba literalmente indicando el camino. El camino de la biología pasa necesariamente por la herencia de caracteres adquiridos


Referencias

Lucht JM, Mauch-Mani, Steiner H-Y, Metraux J-P, Ryals J and Hohn B. 2002. Nature Genetics 30, 311 – 314.

McClintock, B .1983. The Significance of Responses of the Genome to Challenge. Nobel Lecture.

Moliner J, Ries G, Zipfel C and Hohn B. 2006. Transgeneration memory of stress in plants. Nature 442: 1046-1049.

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Herencia de caracteres adquiridos: Ejemplos sencillos en plantas

La imagen muestra el ápice de la raíz de una planta de Arabidopsis thaliana en la que la proteína fluorescente verde (GFP) de una medusa se ha asociado con una proteina de la pared celular.

Cientos (miles) de líneas de laboratorio expresan de manera semejante a lo que vemos en esta imagen, la proteína fluorescente verde (GFP) en distintos tejidos o estructuras. El protocolo para introducir el gen que codifica para la proteina fluorescente verde en el genoma de una planta, implica normalmente, como en general la mayoría de protocolos para introducir genes en plantas, la transformación con vectores derivados del plásmido Ti (tumor inducens) de Agrobacterium tumefaciens.

Tomemos como ejemplo una de tantas líneas de Arabidopsis thaliana, tal como esta línea de la imagen, llamada Lt16b y obtenida por Cutler et al. (2000), que expresa GFP en sus paredes celulares. Hace unos cuarenta años ninguna planta expresaba GFP, que, como digo es una proteína de una medusa. Colocar la secuencia codificante de la GFP de la medusa en un vector derivado de Agrobacterium y hacer que dicha secuencia codificante se integre en el cromosoma de la planta es un protocolo que se realiza hoy en multitud de laboratorios. Las plantas, que no poseen GFP, mediante este protocolo adquieren, tanto su secuencia codificante como la capacidad de producir la proteína, asociada a fragmentos de proteínas originales de la planta o bien producida bajo el control de promotores vegetales. La característica se hereda. Lo mismo que se heredan los caracteres que mediante ingeniería genética se introducen en ratones o en otras plantas y animales.

No hay duda hoy de que algunos caracteres adquiridos se heredan. El genio de Lamarck gana esta partida, como el de Geoffroy Saint Hilaire también acabó ganando la suya. Después de ciento cincuenta años en el olvido se demuestra que los animales de grupos distintos siguen pautas similares en su desarrollo y que, como decía Geofroy, la naturaleza se repite.


Y es que tanto Lamarck como Geoffroy pensaban más allá de su tiempo.

Referencia

Cutler SR , Ehrhardt DW , Griffitts JS , Somerville CR (2000). Random GFP::cDNA fusions enable visualization of Arabidopsis subcellular structures at a high frequency. Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 3718-3723.

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Herencia de caracteres adquiridos: Ejemplos en bacterias

Imagen: Moleculas de plásmido individuales al microscopio electrónico (imagen tomada de la Universidad de Cambridge).

Mediante la transferencia de plásmidos (fragmentos de DNA extracromosómico), las bacterias adquieren con rapidez caracteres que no poseían. Muchos plásmidos contienen genes de resistencia a antibióticos o de utilidad en la degradación de distintas moléculas, que pueden ser metabolitos de las plantas o hidrocarburos (derivados del petróleo). Pero concentrémonos en la resistencia a antibióticos.

Una bacteria sensible a un antibiótico adquiere mediante conjugación un plásmido que le confiere la resistencia y a partir de ahí ya puede transmitir dicha resistencia a los descendientes, quienes la heredarán. Un ejemplo claro, sencillo e indiscutible de herencia de caracteres adquiridos.

Determinadas bacterias producen nódulos que fijan el nitrógeno atmosférico en las raíces de las leguminosas y de otras plantas. Muchos de los genes que codifican para la nodulación y la fijación del nitrógeno están contenidos en plásmidos y la transferencia de plásmidos entre distintas cepas bacterianas es algo comprobado habitualmente en el laboratorio.

Se entiende por transferencia génica horizontal (HGT) a la transferencia de genes entre organismos que no ocurre por la vía reproductiva habitual (vertical). La transferencia génica horizontal está comprobada hoy en muchos casos. Pero,..¡Atención!: La transferencia génica horizontal no solamente ocurre entre bacterias o entre especies de bacterias relacionadas entre sí. Plásmidos o fragmentos de ellos pueden ser transferidos desde la bacteria Agrobacterium tumefaciens a las plantas. Este tipo de transmisión de material hereditario nos proporciona otro magnífico ejemplo que hoy demuestra la existencia comprobada de herencia de caracteres adquiridos.

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Pareja en crisis

Hace unas entradas hablábamos de la fantástica pareja que suponía la combinación del dogma de la mutación espontánea (ME) y el dogma de la no-heredabilidad de caracteres adquiridos (no HCA). Ambas ideas clave para el soporte del neodarwinismo. Ambas falsas.


Visto en las últimas entradas que no hay nada demostrado respecto a la imposibilidad de la mutación adaptativa (no espontánea), empezamos a ver el cuadro de distinta manera y la que entonces era feliz pareja ya no es tan perfecta como aparentaba serlo en un principio. La pareja ficticia ha entrado en crisis.

Pues bien, si el dogma de la mutación espontánea no se apoya en ninguna base firme, la base experimental de la no-heredabilidad de los caracteres adquiridos sigue reduciéndose a los crueles e inútiles experimentos de Weismann. Ya decíamos en otra entrada que el juego lingüístico es importante en este tema, pero si utilizamos el lenguaje como debe ser utilizado, ejemplos de la herencia de caracteres adquiridos los tenemos hoy en día por doquier: en el mundo de los microorganismos, en el de las plantas y en el de los animales. Pronto veremos algunos de ellos.

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El azar: Invitado de honor por primera vez en la Historia de la Ciencia.

Ya hemos visto cómo, según la teoría de de la continuidad del plasma germinal, inventada por August Weismann, la línea somática (el cuerpo humano, por ejemplo) es una especie de excrecencia o apósito, un añadido sin importancia de la linea germinal, que es la fundamental en la evolución (?).

Las mutaciones heredables surgirían así en la línea germinal al azar y, dependiendo de los fenotipos que dichas mutaciones ocasionasen, la selección natural se encargaría de cribar entre los organismos resultantes, aquellos más adecuados. Una vez puesta en marcha una teoría inventada, el neodarwinismo ya no tenía freno. El azar había sido por vez primera en la Historia de la Ciencia invitado, no sólo a tomar parte en una teoría sino a hacerlo de modo permanente, puesto que si las mutaciones son al azar y es imposible la transmisión de información genética concerniente a caracteres adquiridos, el camino estaba trazado para las generaciones venideras.

El azar, que los científicos de todos los tiempos habían intentado acorralar y dejar relegado al último y más insignificante término de sus ecuaciones, surge así en genética como factor-clave y principio fundamental de una teoría y, no sólo ha permanecido durante décadas como tal, sino que se ha difundido por todos los caminos posibles. Por ejemplo, en el libro del filósofo español Jesús Mosterín titulado “Ciencia viva (reflexiones sobre la aventura intelectual de nuestro tiempo) "(2ªed Espasa Calpe 2006) se lee (p 20):

La evolución biológica que nos ha conducido a ser como somos no es una obra de ingeniería intencional, sino el resultado inconsciente de factores aleatorios y fuerzas naturales.


Y todavía más (p 158):

Por eso la teoría darwinista de la evolución es la mejor explicación científica de la asombrosa variedad y adaptación de los seres vivos. Las fuerzas creativas del azar(la mutación de los genes, la recombinación sexual, la deriva genética) fraguan una inmensa variedad de fórmulas o propuestas, que son luego seleccionadas por el filtro implacable de la selección natural.



Y yo,... cuando leo estas cosas, me entran ganas de salir a pasear y a tomar el aire, porque... que somos el resultado de fuerzas naturales no es mucho decir, pero afirmar con una supuesta base científica que somos el resultado inconsciente de factores aleatorios es, aunque esté bien de moda; digo, es llanamente, pisar fuera de los terrenos de la Ciencia. Disparatar. Se atribuyen a Einstein muchas frases pero hay una que es casi seguro que dijo y que viene aquí a cuento:

Dios no juega a los dados.

Cambiemos la palabra Dios por la palabra Naturaleza o Evolución, para darle mayor cabida a la frase. Sigue siendo válida. La Naturaleza no juega a los dados. La evolución tampoco.

¿Qué hubiesen dicho Lavoisier o Gay-Lussac, por ejemplo, si alguien les hubiera sugerido acerca de los procesos químicos o de los gases algo así?:

- Oh! No os preocupeis por buscar las leyes en la Naturaleza, porque la naturaleza se comporta siempre al azar.



Pero intentemos avanzar: ¿Es cierto que las mutaciones son al azar?. ¿Qué pruebas existen en favor de ello?

Responder a esta pregunta todavía en 2007 es algo bien complicado y puede llevarnos tiempo......

La literatura al respecto es abundante y contradictoria. Intentaremos abrirnos paso en su senda; pero,.... antes que nada, exponer una sospecha, que se relaciona con el procedimiento de la Genética, con su estrategia, con su protocolo y con el hecho, que anunciaba en la entrada anterior de que nos falta comprensión acerca de lo que es un experimento en genética. Antes que nada veamos cómo es el protocolo de la genética.

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Fantástica pareja

Es un misterio cómo la simple reflexión puede hacer surgir extrañas y curiosas conexiones de alcance inesperado. Mediante este procedimiento mostramos hoy una pareja fantástica en la historia de la genética.

Veamos: ¿tiene algo que ver la teoría que defiende la no-herencia de caracteres adquiridos con el hecho de que la mutación sea aleatoria o dirigida?.

Si denotamos Herencia de Carácteres Adquiridos como HCA y Mutación espontánea como ME, piensen: ¿cuáles de estas combinaciones son más posibles?:


HCA y ME
No HCA y No ME
HCA y No ME
No HCA y ME.


Surgen dos parejas preferentes:

HCA y No ME
No HCA y ME

Mientras que las otras dos combinaciones son desfavorables.

Aunque Lamarck no dijese nada de mutaciones, su postura favorable a HCA se asociaría más con mutación adaptativa (y por tanto No ME, porque la mutación adaptativa o dirigida está más conforme con la herencia de caracteres adquiridos). Por el contrario, la tradición de la genética y algunas de sus figuras ilustres (Weismann, Goldschmidt y todo el neo-darwinismo por ejemplo) han mantenido con tesón posturas en favor de No HCA y ME. Curiosamente, ninguna figura de la genética, que yo sepa, ha mantenido con tesón posturas a favor de HCA (salvo si consideramos algunos "proscritos" de los que hablaremos en otra ocasión, aunque estos hoy no pueden considerarse “figuras”). Si bien el debate en torno a ME o no, es muy abundante y complejo, la ausencia de una postura clara ha de servir para hacernos aquí más preguntas.

A mi entender, la ausencia de una postura clara en genética acerca de si la mutación puede o no ser adaptativa tiene que ver con defectos fundamentales en la comprensión de lo que es un experimento en genética. Explicarlo me llevará tiempo pero hay que darse cuenta de que la experimentación tiene limitaciones muy serias de las cuales el investigador no parece ser siempre consciente. Antes convendrá hacer otras reflexiones.

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Respondiendo ahora preguntas inocentes

Estamos ahora en mejores condiciones de responder a las preguntas que hacíamos antes:

1. ¿Qué experimentos realizó Weismann para demostrar la no-herencia de caracteres adquiridos?. Ninguno que pueda considerarse en serio.

2. ¿Quién apoyó su decidido proyecto de desterrar del mapa de la Biología a la herencia de caracteres adquiridos?. Goldschmidt siguiendo una tradición larga de biólogos y genéticos respetuosos con el dogma.

3. ¿Es posible que en Biología un modo de pensar se asiente más bien debido a la influencia de personas poderosas que a la solidez de los datos experimentales?. Sí, no sólo es posible sino que es habitual. Pero esto no debe sorprendernos, nuestros colegas de letras están muy acostumbrados a este tipo de situación. Las representaciones públicas de los actores del « drama social » siempre se relacionan con su puesto en la sociedad y con sus intereses.

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La Relación entre Genética y Evolución: Thomas Hunt Morgan (III; en el avispero).

En el texto que venimos comentando y que se titula "A Critique of the Theory of Evolution" (1919), Thomas Hunt Morgan parece mostrar cierta simpatía con la herencia de caracteres adquiridos, un tema muy delicado e importante en la Historia de la Biología, un auténtico avispero para la Genética.

Salvando la diferencia que pueda haber entre nido de avispas o de abejas, ilustra la entrada de hoy el cuadro de Piero di Cosimo (1462-1521), titulado El Descubrimiento de la Miel, en el que una serie de personajes exponen su desnudez a la feroz picadura de estos insectos.

Dice en su libro Morgan:

Practice makes perfect is a familiar adage.
Not only in human affairs do we find that a part through use becomes a better tool for performing its task, and through disuse degenerates; but in the field of animal behaviour we find that many of the most essential types of behavior have been learned through repeated associations formed by contact with the outside.

It was not so long ago that we were taught that the instincts of animals are the inherited experience of their ancestors lapsed intelligence was the current phrase.

Un adagio familiar dice que la práctica hace la perfección.
No solamente en asuntos humanos encontramos que una parte, con el uso, se convierte en una herramienta mejor para realizar su tarea, y sin uso degenera; en el campo del comportamiento animal encontramos que muchos de los tipos más esenciales de comportamiento se han aprendido con las asociaciones repetidas formadas por el contacto con el exterior.

No está tan lejos en el tiempo cuando nos enseñaron que los instintos de animales son la experiencia heredada de la limitada inteligencia de sus antepasados.

Y,… más adelante:


Lamarck's name is always associated with the application of the theory of the inheritance of acquired characters. Darwin fully endorsed this view and made use of it as an explanation in all of his writings about animals.
Today the theory has few followers amongst trained investigators, but it still has a popular vogue that is widespread and vociferous.


El nombre de Lamarck se asocia siempre al uso de la teoría de la herencia de caracteres adquiridos. Darwin aceptó completamente esta visión y la usó como explicación en sus textos sobre animales. La teoría tiene hoy pocos seguidores entre los investigadores, pero todavía tiene una aceptación popular extensa.


La Teoría, tal y como se ha interpretado tradicionalmente en Genética, sería definida propiamente como la no-herencia de los caracteres adquiridos. Pero........
¿Acaso no suena un poco extraño una teoría cuyo enunciado es la negación de una generalidad?.

Creo que a Karl Popper, uno de nuestros teóricos de la Ciencia, no le hubiese gustado nada este enunciado y tal vez habría dicho: Aunque usted demuestre que determinados caracteres adquiridos no se heredan, no podrá convencerme de que ninguno se hereda. ¿Como se puede demostrar semejante cosa?. En todo caso, podríamos demostrar que determinada característica adquirida no es heredable. Pero,… no es mucho generalizar dictaminar que ninguna característica adquirida es heredable?. ¿En qué se basa toda la leyenda acerca de la herencia de caracteres adquiridos?, ¿en Ciencia Experimental bien diseñada y ejecutada?. ¿ O, tal vez, por el contrario en imposición de criterios y puntos de vista desde posiciones privilegiadas de la Ciencia?. Demos el salto y abordemos el análisis histórico, pero no sin advertir antes que la expresión "carácter adquirido" es un verdadero avispero. Junto con la expresión "Selección Natural", ambas deben ser aproximadas con cautela.

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